雙眼競(jìng)爭(zhēng)研究現(xiàn)狀與展望_6歲兒童被挖雙眼現(xiàn)狀
發(fā)布時(shí)間:2020-03-03 來源: 感恩親情 點(diǎn)擊:
摘要:雙眼競(jìng)爭(zhēng)是指當(dāng)雙眼所呈現(xiàn)的圖像不一致而無(wú)法形成單一、穩(wěn)定的知覺進(jìn)而造成知覺動(dòng)態(tài)交替變化的現(xiàn)象,其研究已有近200年的歷史,至今仍是神經(jīng)科學(xué)、心理學(xué)、生理學(xué)和臨床醫(yī)學(xué)中的研究熱點(diǎn)。該文闡述了雙眼競(jìng)爭(zhēng)的概念、常用測(cè)量指標(biāo);總結(jié)了雙眼競(jìng)爭(zhēng)的特點(diǎn)及對(duì)雙眼競(jìng)爭(zhēng)的影響因素;討論了雙眼競(jìng)爭(zhēng)與其他形式的多穩(wěn)態(tài)知覺間的關(guān)系。行為實(shí)驗(yàn)、腦成像和電生理實(shí)驗(yàn)分別揭示了雙眼競(jìng)爭(zhēng)的早期加工模型和晚期加工模型的不足之處,Tong等人綜合各方面的實(shí)驗(yàn)結(jié)果提出了雙眼競(jìng)爭(zhēng)的多層次一混合加工理論模型,這一模型將早期加工和晚期加工模型有機(jī)地結(jié)合起來,對(duì)于研究視覺意識(shí)的神經(jīng)機(jī)制具有重要的理論指導(dǎo)意義。在總結(jié)已有研究的基礎(chǔ)上,該文明確指出了雙眼競(jìng)爭(zhēng)的可應(yīng)用領(lǐng)域及未來的研究方向。
關(guān)鍵詞:雙眼競(jìng)爭(zhēng),知覺組織,視覺意識(shí),混合模型。
分類號(hào):B842
1 引言
雙眼競(jìng)爭(zhēng)是視覺研究領(lǐng)域中所存在的一種有趣現(xiàn)象,最早由16世紀(jì)的Porta提及,然后DuTour對(duì)其作了較為詳細(xì)的描述,1838年CharlesWheatstone利用自制的立體鏡對(duì)雙眼競(jìng)爭(zhēng)進(jìn)行了系統(tǒng)研究,隨后赫爾姆霍茨和詹姆士將雙眼競(jìng)爭(zhēng)引入到心理學(xué)研究領(lǐng)域并將其作為研究注意的一種實(shí)驗(yàn)范式。當(dāng)雙眼分別呈現(xiàn)不同的圖像刺激材料時(shí),雙眼并不能形成單一、穩(wěn)定和一致的視知覺影像;而是一只眼中的影像通常支配幾百毫秒到幾秒鐘(另一只眼中的影像好像不存在一樣),然后被另一只眼中的影像所取代(原來處于知覺的刺激仿佛消失了),知覺在雙眼的刺激映像之間發(fā)生競(jìng)爭(zhēng),兩種刺激均力爭(zhēng)獲取支配權(quán)。使認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)家對(duì)此現(xiàn)象著迷的原因是:整個(gè)過程中,所呈現(xiàn)的刺激是恒定不變的,而知覺卻發(fā)生交替變化,這種分離性為通過雙眼競(jìng)爭(zhēng)來研究意識(shí)提供了可能性。刺激的不變性和知覺的可變性隨即引發(fā)“神經(jīng)信號(hào)”如何變化這樣最直接的問題。如果神經(jīng)信號(hào)變化,那么其實(shí)質(zhì)是什么?這種波動(dòng)又會(huì)出現(xiàn)在大腦的哪些區(qū)域?在視覺加工的通路中,神經(jīng)信號(hào)的變化發(fā)生在哪個(gè)環(huán)節(jié)?雙眼競(jìng)爭(zhēng)是必然的嗎?雙眼競(jìng)爭(zhēng)的特性是什么?雙眼競(jìng)爭(zhēng)是否受刺激本身的影響?注意能否改變雙眼競(jìng)爭(zhēng)?雙眼競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象與其他形式的多穩(wěn)態(tài)知覺有何關(guān)系?雙眼競(jìng)爭(zhēng)的神經(jīng)機(jī)制是什么?所有這些問題都促使雙眼競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象成為神經(jīng)科學(xué)、心理學(xué)、生理學(xué)和臨床醫(yī)學(xué)中的研究熱點(diǎn)。
2 雙眼競(jìng)爭(zhēng)
2.1 雙眼競(jìng)爭(zhēng)的概念
雙眼競(jìng)爭(zhēng)是指當(dāng)雙眼所呈現(xiàn)的圖像不一致而無(wú)法形成單一、穩(wěn)定的知覺進(jìn)而造成知覺動(dòng)態(tài)交替變化的現(xiàn)象。某個(gè)時(shí)刻對(duì)左眼的圖像形成清晰的知覺,而右眼的視覺刺激被抑制;下一個(gè)時(shí)刻則相反;來自雙眼的視覺刺激均力爭(zhēng)處于知覺主導(dǎo)地位,因此稱其為“雙眼競(jìng)爭(zhēng)”(見圖1)。競(jìng)爭(zhēng)過程中知覺的動(dòng)態(tài)變化與物理學(xué)中單擺的周期性震蕩相類似。
研究發(fā)現(xiàn)諸如色塊、輪廓及輪廓方位、空間頻率、紋理、運(yùn)動(dòng)速率和人臉等幾乎所有的刺激都可以誘發(fā)雙眼競(jìng)爭(zhēng),當(dāng)然也存在例外。
2.2 雙眼競(jìng)爭(zhēng)的常用測(cè)量指標(biāo)
2.2.1 行為指標(biāo)
持續(xù)時(shí)間:持續(xù)時(shí)間指某視覺刺激連續(xù)處于知覺狀態(tài)的時(shí)間,即從獲取知覺主導(dǎo)權(quán)到被競(jìng)爭(zhēng)刺激所取代之間的時(shí)間。由于在競(jìng)爭(zhēng)過程中“馬賽克”現(xiàn)象的存在(參見2.3.2),研究者常常要求被試在評(píng)判時(shí)采用嚴(yán)格標(biāo)準(zhǔn)來標(biāo)記持續(xù)時(shí)間的起止點(diǎn)。當(dāng)前知覺狀態(tài)的持續(xù)時(shí)間并不受先前持續(xù)時(shí)間的影響,持續(xù)時(shí)間的連續(xù)分布是獨(dú)立的,具有隨機(jī)性。方程可以進(jìn)行很好地?cái)M合持續(xù)時(shí)間分布形態(tài),用猴子作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象時(shí)也發(fā)現(xiàn)類似的結(jié)果。
交替速率:交替速率是衡量雙眼競(jìng)爭(zhēng)過程中知覺變化快慢的指標(biāo),即單位時(shí)間內(nèi)知覺/抑制來回切換次數(shù)。持續(xù)時(shí)間和交替速率兩者間存在反比關(guān)系。平均持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng),則交替速率越慢;交替速率越快,則平均持續(xù)時(shí)間越短。
2.2.2 生理指標(biāo)
放電頻率:放電頻率是動(dòng)作電位串的重要屬性,平均放電頻率的高低表示信號(hào)的強(qiáng)弱。研究發(fā)現(xiàn)在視覺信息加工的晚期,顳下回皮層神經(jīng)元的放電頻率與知覺狀態(tài)之間存在明顯的正相關(guān)關(guān)系。
放電同步性:雙眼競(jìng)爭(zhēng)中當(dāng)視覺刺激處于知覺狀態(tài)時(shí),大腦皮層相應(yīng)神經(jīng)元的振蕩節(jié)律趨向同步化,而處于抑制狀態(tài)的視覺刺激則沒有出現(xiàn)同步性放電現(xiàn)象。
血氧水平依賴性:腦功能成像技術(shù)記錄的雙眼競(jìng)爭(zhēng)中大腦皮層血氧水平的變化,研究發(fā)現(xiàn)知覺變化與血氧水平的變化具有一致性。
2.3 雙眼競(jìng)爭(zhēng)的特點(diǎn)
2.3.1 知覺的動(dòng)態(tài)性
雙眼競(jìng)爭(zhēng)中知覺變化是動(dòng)態(tài)的并具有非嚴(yán)格意義上的周期性,但無(wú)法預(yù)測(cè)處于某知覺狀態(tài)的持續(xù)時(shí)間。
2.3.2 錯(cuò)覺性結(jié)合
競(jìng)爭(zhēng)刺激的碎片有時(shí)會(huì)同時(shí)進(jìn)入知覺狀態(tài),即某知覺狀態(tài)既有來自左眼的刺激碎片,亦有來自右眼的刺激碎片,出現(xiàn)“馬賽克”現(xiàn)象。
2.3.3 不隨意性
知覺變化是自發(fā)性的,不隨人的意愿而轉(zhuǎn)移,即被試無(wú)法通過意志努力使某個(gè)視覺映像長(zhǎng)期處于支配地位,這可能與神經(jīng)細(xì)胞的適應(yīng)有關(guān)。
2.3.4 一致性耦合
與雙耳分聽實(shí)驗(yàn)類似,雙眼競(jìng)爭(zhēng)中存在一致性耦合現(xiàn)象。當(dāng)左右眼分別呈現(xiàn)如圖2所示的兩幅圖片時(shí),知覺會(huì)在“猴子”和“文本”而非左右圖片之間簡(jiǎn)單交替變化,這一現(xiàn)象在簡(jiǎn)單刺激中亦存在,顏色和輪廓都可以作為知覺組織(一致性耦合)的線索。
2.4 雙眼競(jìng)爭(zhēng)的影響因素
2.4.1 刺激材料的屬性
刺激圖片較大時(shí)不能使某刺激完全處于知覺狀態(tài),更易出現(xiàn)“馬賽克”現(xiàn)象,但不同區(qū)塊間仍存在雙眼競(jìng)爭(zhēng)。當(dāng)刺激材料的對(duì)比度較低時(shí),兩幅圖片會(huì)疊加在一起,形成穩(wěn)定的知覺。隨著對(duì)比度的增加,競(jìng)爭(zhēng)開始出現(xiàn)。增強(qiáng)刺激對(duì)比度會(huì)顯著減少該刺激被抑制的時(shí)間。研究者還發(fā)現(xiàn)空間頻率(頻率高占優(yōu)勢(shì))和亮度對(duì)雙眼競(jìng)爭(zhēng)也有顯著影響。Breese還對(duì)比了運(yùn)動(dòng)和靜止的刺激材料,結(jié)果發(fā)現(xiàn)運(yùn)動(dòng)的刺激在雙眼競(jìng)爭(zhēng)中占優(yōu)。此外刺激材料的清晰度、可辨別性、語(yǔ)義內(nèi)容等也會(huì)對(duì)雙眼競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生影響。
2.4.2 注意
赫爾姆霍茨認(rèn)為雙眼競(jìng)爭(zhēng)是視覺注意的一種表現(xiàn)形式,近年來的研究在兩者關(guān)系的探討上注入了新的活力。外源性注意能有效決定競(jìng)爭(zhēng)初始階段某刺激初次支配權(quán),并對(duì)競(jìng)爭(zhēng)過程產(chǎn)生影響(參見
2.4.1) 內(nèi)源性注意在雙眼競(jìng)爭(zhēng)中也存在影響作用,被試某種程度上可以人為地加快或減緩知覺交替變化的速率。例如雙任務(wù)范式下的雙眼競(jìng)爭(zhēng)中,注意資源的減少會(huì)降低知覺交替變化的速率,研究者認(rèn)為是由于選擇性注意增強(qiáng)了刺激的有效對(duì)比度的緣故。Hering曾將其歸結(jié)為被試的眼動(dòng)導(dǎo)致刺激在視網(wǎng)膜上位置發(fā)生變化的原因,好比注視點(diǎn)不變而刺激運(yùn)動(dòng)所產(chǎn)生的影響(參見2.4.1),但通過后像或?qū)⒋碳び诚窆潭ㄔ谝暰W(wǎng)膜上(即不受眼動(dòng)影響時(shí))仍發(fā)現(xiàn)注意可以調(diào)節(jié)知覺的變化。
2.4.3 其他因素
研究者還發(fā)現(xiàn)被試熟悉的刺激材料(如正常臉 相比于倒置臉等)在雙眼競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)一定優(yōu)勢(shì)。練習(xí)及藥物(如咖啡因和異戊巴比妥)也可以影響知覺交替的速率。更有趣的是雙眼競(jìng)爭(zhēng)受智力和情緒障礙的影響。刺激的背景或上下文也會(huì)影響某刺激的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),如圖3所示水平條紋和豎直條紋之間競(jìng)爭(zhēng)時(shí),由于圖3a中外圍豎條紋的存在,使豎條紋在競(jìng)爭(zhēng)中相比于圖3b占據(jù)優(yōu)勢(shì)。
3 雙眼競(jìng)爭(zhēng)與其他多穩(wěn)態(tài)知覺的關(guān)系
互變透視圖(如內(nèi)克爾立方體)和兩可圖形(如少女與老婦)等許多刺激都可引起知覺變化,它們與雙眼競(jìng)爭(zhēng)所導(dǎo)致的知覺變化有何關(guān)系呢?很顯然,前者雙眼呈現(xiàn)相同的刺激;而后者雙眼所呈現(xiàn)的刺激不同。早期人們認(rèn)為雙眼競(jìng)爭(zhēng)中來自左右眼的視覺信號(hào)在到達(dá)初級(jí)視皮層時(shí)(或之前),來自某只眼的視覺信號(hào)就已被完全抑制,但事實(shí)并非如此(參見4.2),這樣雙眼競(jìng)爭(zhēng)就與其他多穩(wěn)態(tài)知覺緊密聯(lián)系起來。行為實(shí)驗(yàn)揭示了兩者在許多方面表現(xiàn)出一致性:有研究證實(shí)兩者的持續(xù)時(shí)間具有隨機(jī)性,且其分布均呈單峰的負(fù)偏態(tài)分布;練習(xí)都能提高知覺交替的速率;隨意注意對(duì)它們有相似的影響;互變透視和雙眼競(jìng)爭(zhēng)中具有相似的眼動(dòng)模式。值得一提的是,van Ee通過視差線索和透視線索設(shè)計(jì)了一種雙眼立體傾斜競(jìng)爭(zhēng)(stereoscopic slantrivalry),同時(shí)還對(duì)比研究了正交光柵(orthogonalgrating)、房屋-人臉(house-face)及內(nèi)克爾立方體(Necker Cube)三種刺激材料的動(dòng)態(tài)競(jìng)爭(zhēng)特性,結(jié)果4種刺激材料所誘發(fā)的知覺轉(zhuǎn)換沒有質(zhì)的差別。Sheppard等人研究方格運(yùn)動(dòng)競(jìng)爭(zhēng)(Plaid MotionRivalry,PMR)時(shí)發(fā)現(xiàn)其與雙眼競(jìng)爭(zhēng)在轉(zhuǎn)換速率上具有一致性,認(rèn)為不同形式的知覺競(jìng)爭(zhēng)具有共同的機(jī)制。另外腦成像研究也揭示了兩者知覺變化過程中具有相似的腦區(qū)激活,因此研究者認(rèn)為它們具有共同的機(jī)制。更有研究者從進(jìn)化的角度提出這種隨機(jī)化的時(shí)間進(jìn)程可能是人類探索性行為的一種表現(xiàn),因?yàn)檫@種自發(fā)性行為在蒼蠅等物種上亦存在。
Kaembach等人的研究中發(fā)現(xiàn)N1和P3在知覺未變時(shí)相較于知覺變化具有明顯的衰減,進(jìn)而推測(cè)雙眼競(jìng)爭(zhēng)在紋狀視皮層時(shí)就已經(jīng)得到解決;Kommeier等人利用腦電研究?jī)?nèi)克爾立方體時(shí)發(fā)現(xiàn)枕葉早期的P120和N160事件相關(guān)電位信號(hào)與知覺轉(zhuǎn)換關(guān)聯(lián)性很高,兩人的研究具有一定的相似性。如果把P300看作是視覺意識(shí)建立的時(shí)間點(diǎn),說明對(duì)于兩可圖形在知覺意識(shí)建立之前去歧義化進(jìn)程就已經(jīng)啟動(dòng)。
但有研究證實(shí)選擇性注意對(duì)雙眼競(jìng)爭(zhēng)的影響與對(duì)其他形式的雙穩(wěn)態(tài)知覺(如內(nèi)克爾立方體,少女與老婦等雙關(guān)圖)的影響相比要弱。
總起來看,不同形式的多穩(wěn)態(tài)知覺具有3個(gè)共同的基本特性:唯一性、必然性和隨機(jī)性。唯一性是指兩種知覺狀態(tài)不能共存,某個(gè)時(shí)刻只能有一種知覺表征;必然性是指知覺交替是被動(dòng)和自發(fā)的,人們無(wú)法通過注意等高級(jí)認(rèn)知活動(dòng)而隨心所欲地加以調(diào)控:隨機(jī)性是指某知覺狀態(tài)的持續(xù)時(shí)間是獨(dú)立的,并不受先前持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)短的影響(參見2.2.2)。因而,雙眼競(jìng)爭(zhēng)與其他形式的多穩(wěn)態(tài)知覺一樣亦成為視覺領(lǐng)域中研究知覺組織機(jī)制的一種重要途徑。
4 雙眼競(jìng)爭(zhēng)的機(jī)制及理論模型
Necker(1832)在研究?jī)煽蓤D形時(shí)提出“知覺變化的瞬間,我的眼睛有一種特殊的感覺;這說明知覺變化是由眼睛所引起的,而并非起初我所認(rèn)為的心理操作的產(chǎn)物”。另有研究者認(rèn)為知覺的交替變化是由于諸如血壓的節(jié)律、呼吸節(jié)律乃至皮層細(xì)胞的振蕩波動(dòng)等生理因素的原因。
4.1 視覺神經(jīng)信號(hào)的變化
雙眼競(jìng)爭(zhēng)過程中視覺刺激是恒定不變的,而知覺卻發(fā)生交替變化,那么視覺神經(jīng)元的活動(dòng)是一成不變,還是會(huì)隨著知覺的交替而變化呢?單眼阻塞理論(monocular blockade theory)認(rèn)為在視覺加工的早期階段(視覺信號(hào)到達(dá)V1視皮層時(shí)或之前)處于知覺狀態(tài)的刺激會(huì)完全阻斷對(duì)競(jìng)爭(zhēng)刺激的視覺加工,阻斷是由神經(jīng)元之間的相互抑制來實(shí)現(xiàn)的,神經(jīng)元的興奮與抑制以及疲勞效應(yīng)的周期性使視覺神經(jīng)活動(dòng)隨著刺激的阻斷和復(fù)活而發(fā)生周期性變化,這樣當(dāng)一組神經(jīng)元由于適應(yīng)降低其活性而不能抑制競(jìng)爭(zhēng)神經(jīng)元的活動(dòng)時(shí),知覺交替就不可避免地出現(xiàn)。與之相對(duì)的高級(jí)認(rèn)知加工理論則認(rèn)為視覺神經(jīng)元的活動(dòng)并不依賴于知覺的改變,而由視覺輸入決定,即盡管某刺激處于抑制狀態(tài),只要有視網(wǎng)膜輸入,視皮層的神經(jīng)元仍然會(huì)有激活。這是兩種截然相反的觀點(diǎn),它實(shí)際上反映了雙眼競(jìng)爭(zhēng)究竟發(fā)生在視覺通路的哪個(gè)環(huán)節(jié)。腦電研究發(fā)現(xiàn)視覺誘發(fā)電位的變化與被試的知覺狀態(tài)完全吻合,即當(dāng)某刺激處于知覺狀態(tài)時(shí)腦電波幅增強(qiáng),而當(dāng)其被抑制時(shí),腦電波幅減弱?梢娨曈X神經(jīng)信號(hào)肯定發(fā)生變化,但由于空間分辨率的局限性,腦電研究并無(wú)法準(zhǔn)確告訴我們具體的加工位置,神經(jīng)元之間的相互抑制是各種理論模型用于解釋雙眼競(jìng)爭(zhēng)的基石,但相互抑制發(fā)生的階段或時(shí)間存在很大爭(zhēng)議,于是衍生了下面的兩種理論模型。
4.2 早期加工模型
正如前文所述,刺激材料的屬性(刺激強(qiáng)度)對(duì)雙眼競(jìng)爭(zhēng)具有重要影響,Levelt認(rèn)為雙眼競(jìng)爭(zhēng)屬于低層加工,所以早期加工模型認(rèn)為雙眼競(jìng)爭(zhēng)是由視覺信息加工的初級(jí)視皮層(V1)或外側(cè)膝狀體(1ateral geniculate nucleus.LGN)單眼神經(jīng)元之間的競(jìng)爭(zhēng)所造成的,左(右)眼神經(jīng)信號(hào)對(duì)右(左)眼的神經(jīng)信號(hào)的抑制使右(左)眼的視覺映像處于阻斷狀態(tài)。盡管在抑制狀態(tài)下未發(fā)現(xiàn)圖片啟動(dòng)效應(yīng)和語(yǔ)義啟動(dòng)效應(yīng)(可能因?yàn)閮烧邔儆诟呒?jí)加工過程,需要對(duì)刺激材料進(jìn)行精加工),但仍有許多行為實(shí)驗(yàn)的結(jié)果并不支持這一觀點(diǎn),適應(yīng)后效(adaptational aftereffect)并未因雙眼競(jìng)爭(zhēng)而削弱,特別是兩眼間的后效遷移并不受影響。此外,研究者還發(fā)現(xiàn)了單眼競(jìng)爭(zhēng)(monocular rivalry)、切換競(jìng)爭(zhēng)(switch rivalry)以及雙眼一致性耦合(參見2.3.4),盡管一些腦成像研究也顯示了雙眼競(jìng)爭(zhēng)時(shí)V1神經(jīng)活動(dòng)的變化與知覺狀態(tài)的變化具有一致性,但Blake后來認(rèn)為V1的神經(jīng)活動(dòng)可能是高級(jí)視覺加工區(qū)域的反饋所導(dǎo)致的,上述研究結(jié)果說明雙眼競(jìng)爭(zhēng)并非是“雙眼”間的相互抑制這么簡(jiǎn)單。
4.3 晚期加工模型
晚期加工模型認(rèn)為雙眼競(jìng)爭(zhēng)并非是“眼”與“眼”之間的競(jìng)爭(zhēng),而是神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)感覺輸入的解釋(刺激表征)之間存在競(jìng)爭(zhēng)而非感覺輸入本身,Leopold和Logothetis等人所進(jìn)行的一系列動(dòng)物電生理實(shí)驗(yàn)研究表明:幾乎所有的單眼神經(jīng)元的活動(dòng)不受知覺變化的影響,許多區(qū)域的神經(jīng)元并未因某刺激被抑制而終止活動(dòng);大腦皮層的許多區(qū)域神經(jīng)元的活動(dòng)與知覺變化具有一致性,但各區(qū)域神經(jīng)元一致性變化的比例不盡相同,在V1和V2最少,而IT和STS區(qū)域一致性最高(見圖4)。來自腦功能成像實(shí)驗(yàn)亦證實(shí)雙眼競(jìng)爭(zhēng)中與知覺轉(zhuǎn)換相關(guān)的是更高級(jí) 的視皮層而非紋狀皮層,額頂葉皮層神經(jīng)元的活動(dòng)也具有重要意義。Tong等人精心選擇了分別對(duì)房屋和人臉具有敏感反應(yīng)的海馬旁回和紡陲體作為腦成像技術(shù)的研究區(qū)域,結(jié)果這些區(qū)域的激活與知覺/抑制狀態(tài)相一致;并且他們根據(jù)雙眼競(jìng)爭(zhēng)中的時(shí)間參數(shù)模擬了非競(jìng)爭(zhēng)條件下知覺變化,與競(jìng)爭(zhēng)條件相比海馬旁回和紡陲體具有相同的激活變化模式。另外有研究還證實(shí)了額葉腦區(qū)的損傷會(huì)削弱知覺的交替變化。Miller等人的研究得出了更為大膽的結(jié)論,他們發(fā)現(xiàn)使用冷熱水灌耳刺激和顱磁刺激(TMS)能顯著影響雙眼競(jìng)爭(zhēng)中處于主導(dǎo)地位的知覺狀態(tài),且具有對(duì)側(cè)化趨勢(shì),用內(nèi)克爾立方體作為實(shí)驗(yàn)材料也得到相似結(jié)果,Miller等認(rèn)為兩半球分別表征一種競(jìng)爭(zhēng)知覺,知覺競(jìng)爭(zhēng)并非是眼間或刺激間的競(jìng)爭(zhēng),而是發(fā)生在大腦兩半球之間(而非之內(nèi))。采用裂腦人所做的實(shí)驗(yàn)卻顯示:裂腦人的雙眼競(jìng)爭(zhēng)與正常人的雙眼競(jìng)爭(zhēng)盡管存在某些量的差別,并無(wú)實(shí)質(zhì)不同,這一結(jié)果又質(zhì)疑了晚期加工模型;但也有研究者將該結(jié)果歸為中腦的作用(裂腦人的中腦未分開,且其與右側(cè)額頂葉相聯(lián)結(jié))。
4.4 多層次-混合模型
隨著腦功能成像技術(shù)的成熟與應(yīng)用,近年來人們對(duì)雙眼競(jìng)爭(zhēng)到底發(fā)生在視覺信息加工過程的哪個(gè)環(huán)節(jié)有了更深刻的認(rèn)識(shí)。很多實(shí)驗(yàn)都支持雙眼競(jìng)爭(zhēng)并非局限于某一個(gè)階段,而是由一系列加工階段完成的觀點(diǎn)。例如Blake等認(rèn)為雙眼競(jìng)爭(zhēng)既存在于早期加工過程亦存在于晚期加工過程,分布在視覺加工的各個(gè)層次;Freeman還提出了雙眼競(jìng)爭(zhēng)的多階段模型,認(rèn)為雙眼競(jìng)爭(zhēng)由左右眼分別驅(qū)動(dòng)的4個(gè)平行的視覺加工通道組成,每個(gè)通道均包含幾個(gè)連續(xù)的加工階段,每個(gè)加工階段各通道間相互排斥和抑制。
Tong綜合上述理論模型提出雙眼競(jìng)爭(zhēng)的混合模型,即相互抑制不僅在單眼神經(jīng)元之間存在(眼際競(jìng)爭(zhēng)),而且在雙眼模式選擇神經(jīng)元之間也存在(模式競(jìng)爭(zhēng))。圖5以光柵刺激為例簡(jiǎn)略地描繪了這一模型,圓點(diǎn)連接線表示抑制作用,其中虛線表示眼際競(jìng)爭(zhēng),實(shí)線表示模式競(jìng)爭(zhēng);箭頭線表示興奮作用(要注意的是競(jìng)爭(zhēng)發(fā)生在視覺通路的多個(gè)水平,簡(jiǎn)化起見僅繪制了兩層)。不同方位調(diào)制特性神經(jīng)元的存在,使得單眼神經(jīng)元之間也存在模式競(jìng)爭(zhēng);而具有相同方位調(diào)制特性的單眼神經(jīng)元間的興奮交互作用則可以弱化競(jìng)爭(zhēng)而促進(jìn)雙眼融合。如果在眼際競(jìng)爭(zhēng)過程中,某競(jìng)爭(zhēng)視覺刺激未完全被抑制,所殘留的神經(jīng)信號(hào)會(huì)被傳遞到更高級(jí)別的加工階段,進(jìn)而產(chǎn)生新的視覺競(jìng)爭(zhēng)。
Tong等人巧妙地將紅綠正交光柵分別呈現(xiàn)在右眼盲點(diǎn)處(刺激尺寸大于盲點(diǎn)大小)和左眼的右眼盲點(diǎn)位置對(duì)應(yīng)處,由于知覺填補(bǔ)的原因同樣發(fā)生了雙眼競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象,通過記錄左眼刺激區(qū)相應(yīng)皮層的血氧變化,結(jié)果發(fā)現(xiàn)腦血氧變化隨知覺的交替而升降,并且血氧變化幅度和人為性地交替呈現(xiàn)與雙眼競(jìng)爭(zhēng)相一致的知覺交替刺激序列時(shí)的幅度具有極高的相似性,由于盲點(diǎn)處沒有感光細(xì)胞,該實(shí)驗(yàn)很好地詮釋了單眼神經(jīng)元之間的相互抑制。腦成像實(shí)驗(yàn)還直接揭示了具有雙眼分離性的LGN的神經(jīng)活動(dòng)與雙眼競(jìng)爭(zhēng)知覺切換的關(guān)聯(lián)性。另外行為實(shí)驗(yàn)和電生理實(shí)驗(yàn)均印證了早期視覺加工中特征檢測(cè)神經(jīng)元之間的相互抑制在雙眼競(jìng)爭(zhēng)中的作用。
神經(jīng)元之間的興奮連接通過協(xié)調(diào)表征不同視覺空間區(qū)域的神經(jīng)元的活動(dòng)以促進(jìn)知覺的組織進(jìn)程。單眼神經(jīng)元的興奮連接促進(jìn)具有相同或相似方位調(diào)制特性的神經(jīng)元之間的組織;雙眼神經(jīng)元的興奮連接負(fù)責(zé)相鄰區(qū)域模式級(jí)別上的組織。另外來自較高加工水平的反饋信息則可以調(diào)節(jié)早期視覺加工神經(jīng)元的活動(dòng)。對(duì)模式選擇神經(jīng)元的興奮性反饋不但可以說明選擇性注意的調(diào)節(jié)作用,而且對(duì)表征相鄰區(qū)域神經(jīng)元的興奮性反饋又增強(qiáng)了知覺組織效果。反饋還可以直接地或間接地激活抑制性神經(jīng)元及調(diào)節(jié)抑制性神經(jīng)元的活動(dòng)強(qiáng)度。
多層次-混合模型通過眼際競(jìng)爭(zhēng)/模式競(jìng)爭(zhēng)以及興奮與抑制將早期加工和晚期加工模型有機(jī)地結(jié)合起來,彌補(bǔ)了兩者各自的缺陷,從而解決了適應(yīng)后效、后效遷移和切換競(jìng)爭(zhēng)等早期加工無(wú)法解釋的問題,即當(dāng)視覺信號(hào)不能被完全抑制時(shí),“穿透力”較強(qiáng)的殘留信號(hào)就可以進(jìn)入更高級(jí)的加工階段;同時(shí)單眼神經(jīng)元概念的擴(kuò)展也解決了裂腦人所存在的雙眼競(jìng)爭(zhēng)問題。
5 雙眼競(jìng)爭(zhēng)的應(yīng)用
5.1 知覺組織
正是由于雙眼競(jìng)爭(zhēng)和其他兩可圖形一樣具有刺激不變而知覺交替變化這一極具誘惑力的特點(diǎn),而且雙眼競(jìng)爭(zhēng)相比于兩可圖形增加了更多的可控參數(shù)。這就為研究知覺組織提供了一種更為有效的方法,每只眼中所呈現(xiàn)的刺激均包含兩種不同顏色的對(duì)象,但相應(yīng)位置的對(duì)象顏色在左右眼間不同,結(jié)果雙眼競(jìng)爭(zhēng)中被試可以知覺到穩(wěn)定的完全相同的單一顏色的對(duì)象(參見2.3.4),即眼間組合(InterocularGrouping,IOG),除顏色外,研究者還研究了方位、空間頻率及運(yùn)動(dòng)等維度,結(jié)果發(fā)現(xiàn)空間頻率能夠有效地產(chǎn)生一致性耦合現(xiàn)象,但運(yùn)動(dòng),特別是方位并未出現(xiàn)理想效果,這說明雙眼競(jìng)爭(zhēng)中的知覺組合與正常狀態(tài)下的知覺組合并不完全一樣,兩者之間的異同仍需進(jìn)一步研究。有研究者還利用雙眼競(jìng)爭(zhēng)揭示了顳葉在知覺組織中的重要作用。
5.2 意識(shí)和無(wú)意識(shí)
通過改變對(duì)比度、亮度和動(dòng)態(tài)性可以增加刺激的強(qiáng)度,可以使競(jìng)爭(zhēng)刺激處于不可見狀態(tài),這樣我們就可以研究某個(gè)給定刺激在無(wú)意識(shí)狀態(tài)下的神經(jīng)反應(yīng),從而成為研究無(wú)意識(shí)及其神經(jīng)機(jī)制的有效手段。這種方法相對(duì)于倒行掩蔽(backward masking)、擁擠(crowding)、注意瞬脫(attentional blink)及變化盲視(change blindness)等其他方法具有一定優(yōu)勢(shì)。雙眼競(jìng)爭(zhēng)范式的應(yīng)用已經(jīng)發(fā)現(xiàn)無(wú)意識(shí)狀態(tài)下高喚醒水平的刺激材料可以引導(dǎo)注意的定向及眼跳,最新的一項(xiàng)利用雙眼競(jìng)爭(zhēng)范式的研究還揭示了男女同性戀患者的性取向與正常人之間的差異。在最近的一項(xiàng)研究中首先使檢測(cè)刺激不可見,然后逐漸增加檢測(cè)刺激的對(duì)比度,當(dāng)知覺到任何部分檢測(cè)刺激時(shí)不管其內(nèi)容要求被試快速做出反應(yīng),結(jié)果發(fā)現(xiàn)正置臉比倒置臉的檢測(cè)更快;漢語(yǔ)刺激材料比希伯來語(yǔ)刺激材料對(duì)中國(guó)人而言在檢測(cè)速度上有優(yōu)勢(shì),希伯來語(yǔ)讀者則具有相反結(jié)果,這說明在不可見狀態(tài)下,大腦對(duì)熟悉的、可辨別的信息的加工不同于對(duì)不熟悉的刺激材料的加工,很顯然刺激材料的深層信息在抑制狀態(tài)下具有重要作用。
5.3 臨床應(yīng)用
雙眼競(jìng)爭(zhēng)的測(cè)量參數(shù)可以反映受試者意識(shí)狀態(tài)或老年癡呆患者癡呆程度;并可作為診斷和評(píng)價(jià)雙相性精神障礙(俗稱躁郁癥)等疾病病情的輔助手段,有研究證實(shí)雙相精神障礙患者的兩可圖形的知覺轉(zhuǎn)換速率較低,這在臨床上具有啟示意義。雙眼競(jìng)爭(zhēng)還被用于鑒別具有暴力傾向的罪犯,其假設(shè)是具有暴力傾向的人在雙眼競(jìng)爭(zhēng)中會(huì)更多地報(bào)告暴力性刺激材料,這一假設(shè)并未得到證實(shí),研究者認(rèn)為是由于暴力傾向組對(duì)實(shí)驗(yàn)的敏感性影響了其報(bào)告。
6 未來研究?jī)?nèi)容
當(dāng)呈現(xiàn)不同的圖像給左右眼時(shí),知覺交替變化,出現(xiàn)雙眼競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象,盡管這一有趣現(xiàn)象是實(shí)驗(yàn)室產(chǎn)物,但它與兩可圖形相比具有很多誘人的地方。人們通過大量的行為、生理、腦電和腦功能成像實(shí)驗(yàn)企圖揭示知覺交替變化背后真正的原因以及終結(jié)競(jìng)爭(zhēng)的認(rèn)知加工環(huán)節(jié)。盡管雙眼競(jìng)爭(zhēng)的神經(jīng)機(jī)制仍存在眾多爭(zhēng)議,但普遍的觀點(diǎn)是表征競(jìng)爭(zhēng)刺激的神經(jīng)元組之間的相互抑制是造成這一現(xiàn)象的根本原因,并且其發(fā)生在多個(gè)階段,最具代表性的就是Blake和Tong等人所提出的多層次和分布式加工機(jī)制,多層次一混合模型為我們解決這一謎團(tuán)指明了方向,但并非意味著所有的問題都能迎刃而解,在各個(gè)領(lǐng)域仍然值得對(duì)雙眼競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象加以應(yīng)用和進(jìn)行深入研究。
6.1 基礎(chǔ)理論研究
如果雙眼競(jìng)爭(zhēng)在視覺加工通路的多個(gè)層次上進(jìn)行,那么低層次的競(jìng)爭(zhēng)主要解決什么方面的問題,較高層次的競(jìng)爭(zhēng)又如何?它們之間的權(quán)重在什么條件下會(huì)發(fā)生變化?既然是多層次的,那么大腦不同皮層之間就要協(xié)同作業(yè),不同皮層活動(dòng)的時(shí)間關(guān)聯(lián)性就值得研究,具體而言,如果雙眼競(jìng)爭(zhēng)受自上而下的控制,那么額項(xiàng)葉腦區(qū)的神經(jīng)活動(dòng)是否先于高級(jí)視皮層(extrastriate visual cortex)的神經(jīng)活動(dòng)?注意在雙眼競(jìng)爭(zhēng)過程中扮演什么角色,是否內(nèi)源性注意只有在競(jìng)爭(zhēng)刺激處于知覺狀態(tài)下時(shí)起作用,而外源性注意在抑制狀態(tài)下仍然奏效?
腦成像實(shí)驗(yàn)揭示額葉在雙眼競(jìng)爭(zhēng)中具有重要作用,我們知道刺激額葉的眼動(dòng)區(qū)(Frontal Eye Field, FEF)可以誘發(fā)眼跳,那么如果在物理刺激未發(fā)生變化的情況下,刺激額葉能否人為地產(chǎn)生或加快知覺交替呢?
6.2 雙眼競(jìng)爭(zhēng)范式的應(yīng)用
通過改變雙眼競(jìng)爭(zhēng)中某刺激的強(qiáng)度(增加其對(duì)比度和動(dòng)態(tài)性等)可以長(zhǎng)時(shí)間抑制競(jìng)爭(zhēng)刺激的可見性,使其處于非覺知狀態(tài),這種處理技術(shù)為我們研究無(wú)意識(shí)狀態(tài)下的信息加工提供了一種行之有效的方法(參見5.2,其他方法可參考Kim和Blake的文章,可以包括無(wú)意識(shí)狀態(tài)下對(duì)感知覺、情緒和知識(shí)經(jīng)驗(yàn)等許多方面的研究。
6.3 已往研究中不一致的問題
有研究發(fā)現(xiàn)競(jìng)爭(zhēng)過程中交換左右眼的刺激時(shí),知覺/抑制關(guān)系也會(huì)在刺激交換的瞬間發(fā)生變更;另有研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)更迭左右眼的刺激時(shí),被抑制的刺激仍可持續(xù)幾秒鐘,如何解釋這種不一致的現(xiàn)象,如果確實(shí)存在這種不一致現(xiàn)象,那么兩種現(xiàn)象存在的邊界條件是什么?
腦成像研究揭示了雙眼競(jìng)爭(zhēng)中初級(jí)視皮層(V1)血氧水平變化的一致性;而電生理研究卻未給予強(qiáng)有力的支持,Polonsky等人曾試圖從物種差異、眼動(dòng)和血氧變化與神經(jīng)活動(dòng)之間的關(guān)系來解釋,但并未得到大家的廣泛認(rèn)可,無(wú)疑對(duì)此問題的研究仍需深入。
盡管研究者認(rèn)為雙眼競(jìng)爭(zhēng)與兩可圖形等其他形式的多穩(wěn)態(tài)知覺具有共同的機(jī)制,但它們之間仍然存在不同之處,如注意對(duì)雙眼競(jìng)爭(zhēng)的影響明顯要弱,更多地受自下而上的影響,它們之間到底是何關(guān)系?是否如Leopold所推測(cè)的“它們都是大腦在整合感覺和非感覺信息過程中運(yùn)動(dòng)計(jì)劃和運(yùn)動(dòng)編程的不同表現(xiàn)形式”?
抑制狀態(tài)下未發(fā)現(xiàn)圖片啟動(dòng)效應(yīng)和語(yǔ)義啟動(dòng)效應(yīng),但最近的研究顯示抑制狀態(tài)下熟悉的圖片、語(yǔ)義材料的加工不同于不熟悉的刺激材料,刺激材料的深層信息在抑制狀態(tài)下仍具有重要作用,表面上看兩者似乎不相容,但可能由于高級(jí)信息在兩個(gè)研究中的加工深度不同所致,前者需要更深層次的精加工,在非覺知狀態(tài)下對(duì)無(wú)意識(shí)信息的加工所能達(dá)到的加工深度也是值得研究的問題。
總之,雙眼競(jìng)爭(zhēng)起初通過行為實(shí)驗(yàn)探索了相關(guān)的雙眼競(jìng)爭(zhēng)的特點(diǎn)以及內(nèi)源性注意和外源性注意對(duì)雙眼競(jìng)爭(zhēng)的影響;隨著研究方法和技術(shù)的改進(jìn),電生理、腦電以及腦功能成像等新的研究手段,使人們對(duì)雙眼競(jìng)爭(zhēng)這一視覺現(xiàn)象有了更深刻的認(rèn)識(shí),這一視覺現(xiàn)象的特殊性對(duì)研究意識(shí)和無(wú)意識(shí)具有重要意義,或許通過這一切入點(diǎn)人們將能區(qū)分視覺加工的意識(shí)通路和無(wú)意識(shí)通路。
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