摘要　大腦結(jié)構(gòu)乖功能的性別差異導(dǎo)致恐懼情緒加工的兩性差別。女性對(duì)恐懼情緒加工受到體內(nèi)雌激素和孕激素濃度的影響。近年來，人類腦成像技術(shù)、遺傳學(xué)和分子生物學(xué)的綜合研究發(fā)現(xiàn)了卵巢激素影響女性恐懼情緒加工的神經(jīng)機(jī)制。其中，雌激素水平升高導(dǎo)致杏仁核活動(dòng)增強(qiáng)，使女性對(duì)恐懼面孔識(shí)別的準(zhǔn)確性增加，而孕激素水平則相反。這與女性在月經(jīng)周期不同階段對(duì)社會(huì)交往的需求和妊娠期間的自我保護(hù)機(jī)制有關(guān)。
　　關(guān)鍵詞　性別差異；恐懼加工；神經(jīng)機(jī)制；卵巢激素
　　分類號(hào)　B845
　　
　　1　大腦的性別差異與恐懼情緒加工
　　
　　大腦在結(jié)構(gòu)和功能上存在性別差異(sexualdimorphism)。除了平均腦容量女性小于男性外，還表現(xiàn)在腦區(qū)功能上，如海馬和杏仁核。這種性別差異導(dǎo)致男女在認(rèn)知能力和情緒加工方面的不同(Allen，Damasio，Grabowsl(i，Bmss， & Zhang2003)。
　　
　　1.1　恐懼情緒加工的性別差異
　　對(duì)危險(xiǎn)情境做出反應(yīng)是個(gè)體生存和延續(xù)的重要能力，這與杏仁核的即刻激活密不可分，而杏仁核周圍的神經(jīng)環(huán)路順應(yīng)于高級(jí)認(rèn)知功能，其中包括心理理論(skuse，2003)。具體來講，生氣、憤怒等情緒面孔表示直接的、可感受到的威脅信號(hào)，而恐懼屬于間接的威脅信號(hào)。要了解為什么恐懼面孔意味著危險(xiǎn)，需要我們站在他人的角度來弄清楚狀況，比如，通過搜索四周尋找令他人感到害怕的物體以發(fā)現(xiàn)威脅來源。這種對(duì)恐懼情緒的二級(jí)表征和心理理論的能力使我們有別于其他物種(Pearson & Lewis"2005)。
　　恐懼情緒加工具有男女差異，這也許與大腦的許多結(jié)構(gòu)和功能都存在性別差異有關(guān)，其中包括海馬、杏仁核等重要的認(rèn)知區(qū)域。首先，女性在發(fā)展早期就具備了很高的觀點(diǎn)采擇、理解他人的能力，在社交上表現(xiàn)出更強(qiáng)的共情。這種優(yōu)先發(fā)展的心理理論能力使女性對(duì)恐懼情緒識(shí)別比男性更準(zhǔn)確、迅速(Campbell et al.，2002)。其次，女性在面部表情識(shí)別方面具有優(yōu)勢(shì)，能快速地對(duì)恐懼表情進(jìn)行解碼(Hampson，van Anders， & Mullin，2006)。另外，與男性相比，女性更擅長(zhǎng)基本情緒、復(fù)雜情緒和心理狀態(tài)的編碼，尤其是對(duì)恐懼情緒的加工(Barom-cohen，2003)。
　　
　　1.2　恐懼情緒加工性別差異的神經(jīng)機(jī)制
　　恐懼識(shí)別和女性面孔識(shí)別記憶的關(guān)系密切，恐懼情緒加工的性別差異具有特定的神經(jīng)機(jī)制(campbell et al.，2002)。腦成像的結(jié)果已經(jīng)確定了該神經(jīng)機(jī)制，即恐懼情緒加工性別差異神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)和功能模式。ERP的結(jié)果表明，恐懼面孔的P300效應(yīng)在女性被試大腦左半球顯著，而男性被試出現(xiàn)在右半球(Gasbarri et al.，2007)。FMER數(shù)據(jù)進(jìn)一步顯示，男性在恐懼情緒加工中右側(cè)杏仁核活動(dòng)增強(qiáng)，而女性對(duì)恐懼面孔的加工模式是，首先激活左半球杏仁核，繼而激活前額葉和海馬(campbell et al.，2002)。概括而言，恐懼情緒加工的性別差異與杏仁核功能半球偏側(cè)化發(fā)展有關(guān)。對(duì)臨床患者的研究也證實(shí)了杏仁核功能偏側(cè)化現(xiàn)象。例如，對(duì)于情緒性刺激，特納綜合癥(Turner syndrome)的患者(X染色體缺失)左側(cè)杏仁核的反應(yīng)降低(skuse，Morris， & Dolan，2005)，而抑郁癥和腸激惹綜合癥的女性患者(多伴有情緒失調(diào))左側(cè)杏仁核活動(dòng)增強(qiáng)(Drevets，2003)。
　　研究證明，右側(cè)杏仁核與恐懼信息的自動(dòng)化甚至無意識(shí)加工有關(guān)，而左側(cè)杏仁核主要涉及面孔的整體分析，與大腦高級(jí)皮層相連(S1(use，2003)。女性對(duì)恐懼面孔的編碼和識(shí)別優(yōu)勢(shì)正是由于恐懼信息激活了左側(cè)杏仁核。同樣，判斷情緒刺激的屬性也需要大腦高級(jí)皮層之間的精細(xì)協(xié)調(diào)，涉及海馬的情緒性記憶加工和左側(cè)前額葉的評(píng)估能力。有研究發(fā)現(xiàn)，女性的海馬體積相對(duì)來說要大于男性(Goldstein 2001)；動(dòng)物實(shí)驗(yàn)證明，雌、雄兩性海馬回內(nèi)的神經(jīng)遞質(zhì)含量并不相同。比如，雌性大鼠海馬回中皮質(zhì)酮濃度要高于雄性大鼠。并且，雌激素通過調(diào)節(jié)氨基丁酸、門冬氨酸和谷氨酸受體來影響海馬神經(jīng)元的活性。以上這些因素在男女情緒性學(xué)習(xí)以及情緒性記憶的儲(chǔ)存和鞏固方面的差異發(fā)揮作用(Ruecker，2004)。猴子和大鼠的實(shí)驗(yàn)證明，慢性應(yīng)激只是損害了雄性動(dòng)物條件性恐懼習(xí)得的能力，而對(duì)雌性動(dòng)物影響較小(McEwen，2000)。慢性應(yīng)激對(duì)男性造成的創(chuàng)傷已廣為人知，但是對(duì)女性的影響卻鮮有報(bào)道。一種猜測(cè)認(rèn)為，與女性海馬區(qū)細(xì)胞抵抗應(yīng)激誘導(dǎo)的損害有關(guān)(cahill，2006)。此外，前額葉功能也存在性別差異。nanel，Damasio，Denburg和Bechara(2005)發(fā)現(xiàn)，右側(cè)前額葉病變損害了男性的決策能力，而左側(cè)前額葉損傷使女性決策能力下降。前額葉皮層內(nèi)含有豐富的性激素受體，尤其是雌激素受體濃度較高。綜上所述，女性特定的大腦神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)和功能模式使她們?cè)诳謶智榫w加工方面優(yōu)于男性。
　　恐懼情緒加工的性別差異反映了一種進(jìn)化趨勢(shì)；男性的右側(cè)杏仁核優(yōu)勢(shì)顯示出在初始自動(dòng)加工基礎(chǔ)上形成的“斗爭(zhēng)或逃跑”沖動(dòng)，這是一種生存的需要。在原始社會(huì)，男性在狩獵過程中，必須要對(duì)危險(xiǎn)的信號(hào)迅速做出“斗爭(zhēng)或逃跑”的直覺反應(yīng)，以增加存活的機(jī)會(huì)。而女性的主要任務(wù)是哺乳，在哺育過程中，婦女對(duì)嬰兒的恐懼表情不能一律做出“斗爭(zhēng)或逃跑”的反應(yīng)，而是先要加以評(píng)估，然后判斷真?zhèn)�，這樣才能教導(dǎo)嬰兒正確認(rèn)識(shí)世界。女性的這種特征與進(jìn)化過程中“警覺系統(tǒng)”適應(yīng)性的改變有關(guān)，它抑制“斗爭(zhēng)或逃跑”反應(yīng)，并促使對(duì)社會(huì)情境做出評(píng)估。
　　
　　2　卵巢激素對(duì)恐懼情緒加工的影響
　　
　　有研究者認(rèn)為，腦的兩性差異是位于性別染色體(X，Y)上的基因通過兩種方式作用于機(jī)體所引起。一是作用于性腺，導(dǎo)致影響大腦結(jié)構(gòu)的性別特異性激素水平產(chǎn)生變化；另外一種是腦內(nèi)的自我激活，使xx和xY兩種神經(jīng)元得以區(qū)分(Amold，2004)。其中性別特異性激素(血漿雌激素、孕激素和睪丸素)水平在腦功能的性別差異中起重要作用。大量動(dòng)物實(shí)驗(yàn)也證實(shí)，性腺激素能夠影響行為，并調(diào)節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)。從抑郁癥的精神病理學(xué)來看，女性抑郁失調(diào)的發(fā)生率明顯高于男性，在雙相失調(diào)的病例中，女性患者多以抑郁為主，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，抑郁癥通常發(fā)生在女性育齡階段，尤其是卵巢激素起伏最大的青春期(Parker & Brotchie，2004)。女性情緒變化較大的幾個(gè)時(shí)期有妊娠期、分娩期和更年期。這三個(gè)時(shí)期都伴隨著卵巢激素的劇增或驟降。此外。卵巢激素能夠減輕女性對(duì)疼痛的敏感性以及增加對(duì)藥物的依賴性等(Dreher et al.，2007)。因此，卵巢激素不但影響排卵和生殖行為，而且影響女性的認(rèn)知功能和情緒狀態(tài)。
　　2.1　雌激素與恐懼情緒加工
　　研究證明，雌激素對(duì)女性適應(yīng)機(jī)制的改變起調(diào)節(jié)作用，并促使大腦結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生性別差異。雌激素受體主要分布在杏仁核、前額葉、海馬和胼胝體，這些腦區(qū)的雌激素可以改變腦內(nèi)化學(xué)物質(zhì)和細(xì)胞生理結(jié)構(gòu)，從而提高腦區(qū)功能(osterlund & Hurd，2001)。
　　為雌激素和恐懼情緒加工之間的關(guān)系進(jìn)一步提供佐證的，首先是以恐懼感喪失為主要特征的孤獨(dú)癥，它在男性中比較普遍，Baron_cohen(2003)將之歸為極端男性腦(Exyreeme MaleBrain)。腦的男性化或女性化部分取決于其所處的雌激素或雄激素環(huán)境，而孤獨(dú)癥主要的病理學(xué)特征是中樞神經(jīng)系統(tǒng)嚴(yán)重缺乏活性雌激素(Allenet lal.，2003)。其次是特納綜合癥，在女性病人中，由于一條x染色體部分或完全缺失，導(dǎo)致卵巢發(fā)育不良，內(nèi)源性雌激素生成障礙(collear，Geffner.Kaufman，Buckingham， & Hhies，2002)，她們患上孤獨(dú)癥的機(jī)率至少比普通人高出200倍，并表現(xiàn)出明顯的社交障礙和恐懼識(shí)別障礙。若給患者施行早期雌激素替代療法，那么這種恐懼識(shí)別損害可以避免(Lawrence et al.，2003)。孤獨(dú)癥和特納綜合癥這二者似乎都表明，內(nèi)環(huán)境中雌激素的缺乏是引起大腦“女性化”不足的原因，從而導(dǎo)致EMB，表現(xiàn)出恐懼加工障礙。與特納綜合癥相反的是克氏綜合癥(klinefelter syndrome)，其病理學(xué)原因是，男性患者多了一條x染色體�？耸暇C合癥患者對(duì)情緒信息加工存在困難，他們非但不能理解他人所傳達(dá)的情緒信號(hào)(例如，面部表情和語調(diào))，而且即使主觀上具有強(qiáng)烈的情緒喚醒體驗(yàn)，也難以用言辭把內(nèi)心的情緒感受表達(dá)出來(Aleman，swart， & Rjjn，2008)。這些研究初步顯示出恐懼情緒加工和雌激素之間的密切關(guān)系，以及遺傳基因在其中所發(fā)揮的作用。
　　嚙齒類動(dòng)物實(shí)驗(yàn)也證明了雌激素和恐懼情緒加工之間存在某種間接的關(guān)系。雌性小鼠在動(dòng)情周期卵巢激素分泌最旺盛的時(shí)候，很少表現(xiàn)出恐懼和焦慮行為，這是因?yàn)閮?nèi)生性卵巢激素的升高減弱了小鼠對(duì)恐懼情緒的體驗(yàn)(Donna，Karyn， & Davis，2006)。長(zhǎng)時(shí)期地對(duì)一組切除卵巢的小鼠使用雌激素，可以觀察到小鼠焦慮行為減少，表現(xiàn)為曠場(chǎng)試驗(yàn)中位于中央?yún)^(qū)域的時(shí)間延長(zhǎng)(Hiroi & Neumaier，2006)。對(duì)切除卵巢的大鼠全身或杏仁核注射雌激素，同樣可以減少焦慮和恐懼行為以及疼痛體驗(yàn)(Frye & walf，2004)，這也許和中央杏仁核蛋白質(zhì)變性有關(guān)(Jasnow，schuIkin， & Pfaf & 2006)。
　　越來越多的研究顯示，雌激素水平升高導(dǎo)致恐懼情緒識(shí)別的精確性增加。比如，對(duì)絕經(jīng)期婦女使用雌激素替代療法，可以大大降低恐懼識(shí)別障礙的發(fā)生(Lawrence，KIIntsi，coleman，caml)bell， & skuse，2003)。另一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，絕經(jīng)期婦女對(duì)正性圖片的喚醒明顯高于負(fù)性圖片，并對(duì)正性刺激表現(xiàn)出較強(qiáng)的杏仁核活動(dòng)。研究人員認(rèn)為，這種由于缺乏雌激素而導(dǎo)致老年婦女產(chǎn)生的積極偏好具有進(jìn)化方面的意義，能使她們?cè)谲|體適應(yīng)性和心理方面產(chǎn)生有益作用，因?yàn)樨?fù)性情緒有損健康，尤其是增加心血管方面疾病的威脅(Mamer & Knight，2005)。而對(duì)絕經(jīng)期婦女使用雌激素替代療法后情況則相反，對(duì)負(fù)性圖片的喚醒明顯增強(qiáng)(Tessitore et al.，2005)。
　　雌激素水平在恐懼情緒加工與月經(jīng)周期之間起著關(guān)鍵的調(diào)節(jié)作用(Pearson et al.，2005)。在排卵期前，雌激素分泌達(dá)到高峰，個(gè)體恐懼面孔識(shí)別的準(zhǔn)確性較高。月經(jīng)期間雌激素水平處于低谷，相應(yīng)地，恐懼面孔識(shí)別的準(zhǔn)確性降低。研究者認(rèn)為，由于月經(jīng)后至排卵前這段時(shí)間，婦女處于生殖力旺盛階段，她們的神經(jīng)易興奮，熱衷社交，對(duì)各種情緒信息感興趣，恐懼情緒識(shí)別的能力也相應(yīng)提高；而在月經(jīng)期間，女性的認(rèn)知加工類似于“男性腦”模式。降低了恐懼面孔識(shí)別的準(zhǔn)確性(Macrae，Alnwick，Milne， & schloerscheim，2002)。
　　雌激素水平過低可能導(dǎo)致恐懼情緒加工障礙，這一點(diǎn)可以為我們研究孤獨(dú)癥和抑郁癥指明新的方向。例如，極度缺乏雌激素是導(dǎo)致特納綜合癥的誘因，而孤獨(dú)癥中特納綜合癥患者又占有極大比例，這些患者不能知覺面部的恐懼表情，那么，為特納綜合癥的患者及時(shí)補(bǔ)充雌激素是否可以降低孤獨(dú)癥發(fā)生的機(jī)率呢?另外，抑郁癥的發(fā)生率在女性中高于男性，她們可以有選擇地提高對(duì)恐懼面孔識(shí)別的準(zhǔn)確性，這是否表明抑郁癥的發(fā)生與雌激素水平過高可能存在一定的關(guān)系呢?(Bhagwager，Caven，Goodwin， & Hamer，2004)。
　　盡管很多實(shí)驗(yàn)傾向于雌激素水平和恐懼情緒加工之間存在正相關(guān)，但最近的一項(xiàng)研究結(jié)果卻發(fā)現(xiàn)，雌激素水平的降低導(dǎo)致婦女對(duì)憤怒情緒識(shí)別的準(zhǔn)確性下降，但是，在月經(jīng)周期不同階段，對(duì)恐懼的識(shí)別并未發(fā)現(xiàn)顯著不同，只有男女性別之間的差異(vilnicius et al.，2009)。這表明了恐懼情緒加工也許具有獨(dú)特的神經(jīng)機(jī)制。
　　
　　2.2　孕激素與恐懼情緒加工
　　隨著研究的深入，人們開始認(rèn)識(shí)到，卵巢激素對(duì)人類的認(rèn)知、情緒等其他廣泛的非語言行為能夠產(chǎn)生極為重要的影響，甚至導(dǎo)致腦的可塑性和功能性變化。當(dāng)然，除了雌激素外，恐懼情緒加工中孕激素的作用也不容忽視。孕激素分泌增多一般在月經(jīng)周期的黃體階段，以及婦女在懷孕期。
　　研究表明，孕激素水平升高，可導(dǎo)致婦女對(duì)蒼白的面孔以及具有傳染性質(zhì)的物品，如注射器等，產(chǎn)生厭惡情緒和回避行為，因?yàn)檫@類刺激包含了疾病、虛弱，傳染源等信息。這反映了機(jī)體的一種自我保護(hù)機(jī)制，婦女在懷孕期間，上升的孕激素能夠使她們意識(shí)到潛在的威脅性刺激，從而避免感染疾病或遠(yuǎn)離外在的危險(xiǎn)，保護(hù)胎兒和自身安全，以防妊娠終止(Jones et al.，2005)。這個(gè)觀點(diǎn)也得到了Conway等人(2007)的認(rèn)同。通過讓被試觀看直視和斜視兩種注視方向的厭惡、恐懼和快樂的情緒面孔，然后判斷哪個(gè)更能引起反感、害怕和高興情緒，conway等人發(fā)現(xiàn)，當(dāng)婦女在月經(jīng)周期的高孕激素階段時(shí)，傾向于斜視條件下的厭惡和恐懼面孔所蘊(yùn)含的情緒信息更強(qiáng)烈。因?yàn)樾币暤目謶趾蛥拹好婵妆硎就�脅和傳染性刺激是來自個(gè)體的周圍環(huán)境，而不是面孔本身,孕激素水平的升高增強(qiáng)了婦女對(duì)潛伏在鄰近的危險(xiǎn)和間接傳染源等社會(huì)性信號(hào)的敏感度。該結(jié)果隨后也得到Demtl，Krypin-Exner，F(xiàn)embach，Moser和Habel(2008)研究的支持：與卵泡期相比，黃體期的婦女更多地將其他負(fù)性面孔情緒評(píng)定為憤怒、厭惡等，從而導(dǎo)致評(píng)定的精確度明顯下 降，并與體內(nèi)孕激素濃度呈負(fù)相關(guān)。有文獻(xiàn)報(bào)道了卵巢激素起伏與心境變化的關(guān)系，尤其是與焦慮癥狀的相關(guān)。孕激素可以減輕發(fā)情期小鼠的焦慮癥狀(Hiroi et al.，2006)，盡管缺乏人類被試的證據(jù)，大部分研究者們還是認(rèn)為，孕激素水平升高是導(dǎo)致婦女經(jīng)前期緊張綜合癥的重要原因(Kurshan & Nem，2006)。因此，孕激素水平的升高使月經(jīng)期前黃體階段的婦女或孕期婦女對(duì)恐懼情緒加工的準(zhǔn)確性下降，這種對(duì)威脅性信號(hào)敏感度增加的傾向反映了機(jī)體潛在的自我保護(hù)機(jī)制。
　　
　　3　卵巢激素對(duì)恐懼情緒加工影響的神經(jīng)機(jī)制
　　
　　一項(xiàng)縱向研究顯示，80歲婦女杏仁核、海馬和前額葉體積比30歲婦女分別縮小了8％～12％、13％和14％～15％，而使用雌激素的婦女海馬體積變大(lord，Buss，Lupien， & Pmessner，2006)。這表明，當(dāng)卵巢激素水平起伏變化時(shí)，人類大腦的結(jié)構(gòu)也會(huì)發(fā)生變化。研究發(fā)現(xiàn)，婦女在進(jìn)行負(fù)性情緒調(diào)節(jié)時(shí)，月經(jīng)周期影響了大腦功能的不對(duì)稱性，由排卵期前的右半球優(yōu)勢(shì)轉(zhuǎn)為月經(jīng)期的左半球優(yōu)勢(shì)(Hwang，wu，chen，Yeh， & Hsieh，2009)。因而，卵巢激素水平的變化也可以使腦功能產(chǎn)生適應(yīng)性調(diào)節(jié)。
　　
　　3.1杏仁核
　　研究證明，在人類中樞“警覺系統(tǒng)”中，杏仁核起著關(guān)鍵的作用，甚至當(dāng)情緒信息出現(xiàn)在意識(shí)水平以下時(shí)，杏仁核也會(huì)被激活(Adolphs，2002)。女性具有較強(qiáng)的面孔識(shí)別技能。她們能快速地捕捉面孔中的恐懼信息，因此，女性比男性能更為準(zhǔn)確地從各類表情中分辨出恐懼面孔(campbenet al.，2002)，這與杏仁核功能的性別差異有關(guān)。那么，它與卵巢激素的分泌又有怎樣的關(guān)系呢?
　　最近的幾項(xiàng)研究考察了卵巢激素對(duì)杏仁核的作用。第一，Derntl，windischberger，Robinson，Lamplmay和Kryspin-Exner(2008)的fMRI結(jié)果顯示，在情緒辨別任務(wù)中，恐懼、悲傷和高興的面孔都能引發(fā)排卵前婦女較強(qiáng)的杏仁核活動(dòng)，識(shí)別的準(zhǔn)確性也較高，這與排卵前婦女體內(nèi)雌激素水平升高呈正相關(guān)。此結(jié)果與前面提到的觀點(diǎn)是吻合的，即女性在排卵前熱衷于社交，對(duì)各種情緒信息能準(zhǔn)確把握，對(duì)社會(huì)性情緒和行為有較好的調(diào)控。然而，Goldstein等人(2005)發(fā)現(xiàn)，年輕女性在對(duì)負(fù)性圖片加工過程中，在高雌激素階段，杏仁核、框額皮層和前扣帶回的活動(dòng)比低雌激素階段降低。研究者認(rèn)為，雌激素在下丘腦一垂體一腎上腺軸(HPA)的范圍內(nèi)，通過皮層和皮層下的控制作用，減小了個(gè)體對(duì)壓力的反應(yīng)，同時(shí)也減弱了對(duì)負(fù)性圖片的喚醒。同樣，在GO／NOGO任務(wù)中，女性被試對(duì)負(fù)性分心刺激進(jìn)行抑制反應(yīng)時(shí)。上述腦區(qū)和雌激素水平呈負(fù)相關(guān)，與孕激素水平無關(guān)(zenab，Neill，T0dd， & Turhan，2006)。一項(xiàng)跨年齡的被試問實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，與年輕女性相比，絕經(jīng)期婦女在情緒面孔加工中杏仁核活動(dòng)降低，而改變體內(nèi)雌激素水平則可以逆轉(zhuǎn)這種趨勢(shì)(Pruis，Neiss，LeiglaIld， & Janowsky，2009)。第二，Van Wingen等人(2007)通過對(duì)卵泡期婦女使用單一劑量的孕激素發(fā)現(xiàn)，孕激素可以選擇性地調(diào)節(jié)杏仁核活動(dòng)。例如，在情緒匹配任務(wù)中，隨著孕激素水平的升高，杏仁核活動(dòng)也增強(qiáng)，而在情緒性記憶任務(wù)中的結(jié)果卻相反。這可能是由孕激素濃度差異和不同任務(wù)所致。而在一項(xiàng)外顯情緒識(shí)別任務(wù)中，當(dāng)恐懼面孔呈現(xiàn)時(shí)，杏仁核活動(dòng)強(qiáng)度與孕激素水平呈負(fù)相關(guān)(Demtl et al.，2008)。因此，這就可以解釋為什么婦女在黃體期，孕激素水平升高的情況下，對(duì)負(fù)性情緒識(shí)別的準(zhǔn)確性下降。
　　盡管卵巢激素對(duì)杏仁核的影響已被初步證實(shí)，但關(guān)于杏仁核內(nèi)的雌激素受體調(diào)節(jié)恐懼情緒加工的機(jī)制，目前還不是很清楚。一種猜測(cè)認(rèn)為，促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素(CRH)在其中起到中介作用。cRH的基因轉(zhuǎn)錄受到雌激素的直接調(diào)控，因此，雌激素可以增加中央杏仁核內(nèi)的cRH的基因表達(dá)，從而促進(jìn)恐懼情緒的習(xí)得(Jasnow et al.，
　　
　　3.2　其他腦區(qū)
　　眶額皮層作為主要的邊緣腦區(qū)，對(duì)情緒刺激和行為動(dòng)機(jī)產(chǎn)生反應(yīng)。除了杏仁核以外，眶額皮層的活動(dòng)也受卵巢激素的影響。PET的研究結(jié)果表明，雌激素替代療法的絕經(jīng)婦女左右眶額皮層活動(dòng)較強(qiáng)，前額葉和顳葉的白質(zhì)密度增高，顳中回的灰質(zhì)密度升高(Erickson et al.，2005)，側(cè)腦室縮小(Ha，xu， & Janowsl(y，2007)。眶額皮層損傷已經(jīng)被證實(shí)會(huì)導(dǎo)致社會(huì)情緒失控。在加工恐懼情緒時(shí)，眶額皮層的活動(dòng)也會(huì)受到月經(jīng)周期的影響。表現(xiàn)為在月經(jīng)期前，與中性刺激相比，恐懼刺激引發(fā)較強(qiáng)的眶額皮層前、中部的活動(dòng)，而在月經(jīng)之后則下降。這表明，在月經(jīng)期前，邊緣系統(tǒng)自上而下的調(diào)節(jié)活動(dòng)和內(nèi)臟一運(yùn)動(dòng)區(qū)的控制活動(dòng)都增強(qiáng)了，并且伴隨著感知評(píng)價(jià)功能的抑制。這是由于眶額皮層與杏仁核的基底核、感覺、運(yùn)動(dòng)等腦區(qū)具有結(jié)構(gòu)上的連接，并且其信息的輸入與輸出也受到這些腦區(qū)的影響(Protopopescu etal.，2005)。
　　海馬與情景性記憶和學(xué)習(xí)有關(guān)，海馬復(fù)合體中的雌激素受體可以調(diào)節(jié)情緒性記憶。條件性恐懼實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，雌激素濃度降低了小鼠海馬神經(jīng)元的興奮性突觸后電位和長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)(LTP)作用，減少了小鼠對(duì)足部電擊的應(yīng)激反應(yīng)(Shors，2002)。
　　
　　4　小結(jié)和展望
　　
　　綜上所述，卵巢激素對(duì)恐懼情緒加工起著重要的調(diào)節(jié)作用。其中，雌激素與恐懼情緒加工的關(guān)系密切，可以提高恐懼情緒識(shí)別的精確性，孕激素影響女性對(duì)危險(xiǎn)信號(hào)等恐懼信息的敏感性。卵巢激素影響恐懼情緒加工的神經(jīng)基礎(chǔ)涉及杏仁核、眶額皮層和海馬。雖然情緒加工的性別差異受到研究者的關(guān)注，但女性對(duì)恐懼情緒加工的研究未見廣泛報(bào)道。無論是認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)，還是生物學(xué)的研究，仍然存在許多問題有待解決。
　　首先，眾多的研究集中在認(rèn)知加工的性別差異上，而專門研究女性情緒加工周期性變化的卻為數(shù)甚少，要真正了解女性情緒加工的神經(jīng)基礎(chǔ)還需要進(jìn)一步的開拓。
　　其次，月經(jīng)作為女性特殊的生理變化周期，除了卵巢激素水平起落帶來生理上的改變以外，還有心理上的變化，這是不容忽略的。另外，對(duì)他人情緒的理解和體驗(yàn)與情緒的自我表達(dá)一樣。對(duì)女性的社會(huì)交往具有重要的作用。但是，很多研究只是顯示女性自身情緒狀態(tài)的周期性變化，而沒有深入研究月經(jīng)周期如何影響女性對(duì)社會(huì)性情緒的識(shí)別和表達(dá)等。
　　最后，從遺傳學(xué)的角度來看，雖然有研究顯示，抑郁癥的發(fā)病與5－HT基因變異有關(guān)，但女性對(duì)恐懼情緒加工的特異性與基因的關(guān)系還不是很明確。
　　總的來說，性別差異對(duì)情緒加工的影響發(fā)生在多個(gè)水平上，從基因到系統(tǒng)再到行為。女性特異的恐懼情緒加工機(jī)制受到諸多因素的影響，除了本文提到的以外，還涉及到神經(jīng)遞質(zhì)、生物因素、內(nèi)分泌機(jī)制和社會(huì)環(huán)境等。因此，各領(lǐng)域的交流合作是關(guān)鍵。從另外一個(gè)角度而言。月經(jīng)周期對(duì)女性的認(rèn)知和行為有著如此大的影響，在以后的研究工作中，我們應(yīng)該控制該因素，使得科研成果更具有客觀性和說服力。

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